Oggi vi parlo di un argomento che volevo affrontare da tempo. Molti fra voi sapranno che gli imenotteri sono il gruppo di animali che mi interessa ed appassiona maggiormente, ma un’altra mia passione è la biologia evolutiva. Quale miglior modo per unire questi miei due interessi se non parlando del singolare percorso evolutivo degli imenotteri? Ne sono personalmente affascinato, non solo perché tale strada è molto ricca di “colpi di scena” e adattamenti pazzeschi, ma anche perché offe numerosi esempi di fenomeni evolutivi poco discussi ma affascinanti come ad esempio l’exaptation, di cui parleremo in seguito nel dettaglio.
Il nostro percorso inizia nel Permiano, circa 280 milioni di anni fa. All’epoca, l’antenato comune di tutti gli imenotteri era un esserino dall’aspetto anonimo le cui larve, provviste di zampe, pseudozampe e una buona locomozione, potevano tranquillamente passare per bruchi. Tali larve si cibavano di materiale vegetale, primariamente getti e germogli verdi, che sgranocchiavano dall’esterno o nei quali scavavano piccole gallerie. Utilizzando l’odierna classificazione tassonomica, tale esserino era un Synphyta (sinfite), ovvero un imenottero con torace e addome fusi assieme a formare un blocco corporeo pressoché unico, con cuticola morbida e al termine dell’addome una formazione tozza e corta ma anche molto rigida, che l’organismo utilizza per incidere gli steli delle piante e deporre le uova in queste incisioni.
Inizialmente non vi fu molta diversificazione, ma dopo la più grande estinzione di massa della storia della Terra, che aprì molte nicchie ecologiche nuove ma segnò anche la fine del Permiano e l’inizio del periodo Triassico, avvenne una rapida radiazione adattiva che portò all’evoluzione di numerosi gruppi con specializzazioni diverse. La radiazione adattiva è quel processo che consente l’evoluzione di numerose specie in un lasso di tempo relativamente breve (pochi milioni di anni). Tale fenomeno è spesso innescato dall’apertura di una grossa nicchia ecologica tutta da colmare, come accade spesso proprio in seguito ad un’estinzione di massa. In alcuni gruppi che si originarono a seguito di questa radiazione, vi erano specie le cui larve non si nutrivano più di getti verdi delle piante, ma dello stesso legno di tronchi e rami: ad esempio il gruppo noto come Siricoidei. a questo punto le larve degli imenotteri iniziano ad abbozzarsi, perdono le zampe e le pseudozampe, perdono buona parte della loro mobilità.
La vita di una larva di Siricoideo è abbastanza frugale ma onesta: nasci, ti scavi una galleria nel legno, mangi legno la mattina, mangi legno la sera, fai una galleria qua, fai una galleria là, ogni tanto fai la cacca, poi quando sei pronto ti crei un bozzolo formato dalle tue stesse feci nel quale affronti la fase pupale, e dopo un po’ di tempo ti trasformi in un esemplare adulto e svolazzante pronto a usare un organo stretto e rigido, l’ovopositore, per trovare altro legno nel quale trapanare per deporre le uova. Ricordiamo però, che nell’evoluzione va avanti chi riesce ad adattarsi meglio all’ambiente.
Adattarsi significa anche riuscire a nutrirsi adeguatamente, e il legno non è che sia proprio la colazione del campione… la cellulosa e la lignina sono difficilissime da digerire, serve per forza fare simbiosi con delle colonie di microrganismi che poi ti vivono nell’intestino, e la resa energetica non è mica altissima… nsomma, mangi per campare. Dunque potreste mai biasimare una larvetta di Siricide che fra un boccone al legno e l’altro, ogni tanto, giusto per cambiare un po’, tira un mozzico ad un’altra larva che le capita a tiro? ma sì, è un’indulgenza sporadica, una tantum, dai, chiudiamo un occhio per questa volta, oggi mangio mio cugino e domani torno a mangiare legno, che vuoi che succeda…
Beh succede che nasce una categoria di Sinfiti, gli Orussidae, le cui larve ben presto imparano a nutrirsi solo di larve di altri sinfiti
Mamma Orusside cerca una larva bella succulenta, usando le tracce chimiche lasciate dalle feci di tale larva disseminate in giro. Una volta trovata, vi depone un ovetto vicino, o magari proprio sopra, o perché no, anche dentro, tanto l’ovopositore se sai come manovrarlo può fungere un po’ anche da ago ipodermico. Quando la larva dell’Orusside emerge, essa si trova già un banchetto riccamente proteico li a portata di mano e divora la larva ospite. Signore e signori, ecco che nasce il parassitoidismo!
R I V O L U Z I O N E. La strategia di mamma Orusside riscuote un successo enorme, a quanto pare parassitare un’altra specie è molto più vantaggioso in termini calorici che mangiare legno, chi l’avrebbe mai detto! Ma aspetta un momento… la fuori ci sono anche un sacco di altri insetti con larve succose e ricche di proteine, ci sono i coleotteri, ci sono i lepidotteri… sta a vedere che posso parassitare anche loro?? E così, altra enorme nicchia ecologica da colmare, altra radiazione adattiva, si evolve una quantità scandalosa di nuove specie di parassitoidi.
Sembra proprio che questa strategia riproduttiva sia perfetta, così perfetta che emergono addirittura parassitoidi degli stessi Orussidi! Il cugino di primo grado dell’Orusside, tale signor Apocrito, che è anch’esso un parassitoide ma non è mica scemo, evolve un modo per far sì che le sue larve non vengano rintracciate da altri parassitoidi: la stipsi
no, davvero: dal momento della nascita fino a poco prima di impuparsi, la larva dell’Imenottero Apocrito è priva di ano. Mantiene tutti gli scarti digestivi dentro il corpo, per evitare che l’aroma delle sue feci attiri cugini indesiderati.
Gli Apocrita sono dei rivoluzionari, sviluppano anche un’interessante novità: al fine di manovrare meglio l’ovopositore -anche perché inoculare uova in un ospite semovente è un lavoro certosino che richiede una precisione più che chirurgica- sviluppano una strozzatura nel mezzo del corpo, fra il primo e il secondo segmento addominale. Il primo segmento rimane fuso col torace, nella parte anatomica detta propodeo, mentre fra quest’ultimo e il resto dell’addome si genera un “vitino” ristretto chiamato peziolo. Apocrita significa proprio questo, dal Greco Apokriton che significa separato. Il peziolo non solo rende più facile l’inoculazione di uova all’interno dell’ospite, ma stabilizza anche il volo. Infatti a che alcuni Ditteri, abilissimi volatori, l’hanno evoluto indipendentemente. Alcuni ditteri hanno anche evoluto il parassitoidismo. Insomma, sono un po’ copioni dai.
Bene, ora che la radiazione evolutiva dei parassitoidi è compiuta, e gli imenotteri hanno trovato il modo perfetto per vivere, ovvero a spese di altre specie, ci si può godere in pace il resto del Mesozoico: giusto in tempo per guardare l’ascesa e il dominio dei dinosauri, che fino ad ora erano ancora insulsi prototipi!
E invece no! Perché l’evoluzione non si ferma mai! Non esiste la perfezione, la vita è cambiamento. Alcuni Apocrita, precisamente nel gruppo Aculeata, caratterizzato da un ovopositore retrattile, hanno notato che per aumentare le chances di successo della loro prole si può costruire un nido.. ma nulla di troppo elaborato, che so, una celletta di fango, un buco nel terreno… e murarci vive le prede in compagnia delle proprie uova. Tecnicamente non si parla più di parassitoidismo, ma di una forma un po’ contorta di predazione. Ed è qui che troviamo l’exaptation: dal momento che non è più necessario inoculare l’uovo nell’insetto ospite, perché tanto chiuso nel nido mica scappa, non serve più avere un ago che sporge dalle parti basse. L’ovopositore perde la funzione per la quale la natura lo ha disegnato. E quindi che fa, sparisce? eh no! perché è molto più facile murare viva una preda se questa è anestetizzata… Si insomma, collabora meglio. Capite già dove vado a parare? è così che l’ovopositore diventa un mezzo di inoculazione non delle uova, ma del veleno. Un veleno blando, che serve solo a tramortire le prede, nulla di troppo elaborato per ora… ma sempre veleno è!
Ridendo e scherzando, anzi, ridendo e predando, siamo già nel bel mezzo del Giurassico (200-150 milioni d’anni fa). Alcuni Apocrita predatori hanno notato che ultimamente alcune delle loro prede sono sporche di questa strana robetta gialla… com’è che si chiama, polline? bleah che schifo, sa di polvere, meglio dare una lustrata alle prede prima di metterle nel nido. Dicevamo? ah sì, i predatori col nido. Inutile girarci intorno, l’unione fa la forza, così ben presto alcune specie di predatori solitari inventano forme primitive di cooperazione. Hanno questa strana idea in mente che se parte della prole, invece che andar via a formarsi il proprio nido, resta ad aiutare la mamma a crescere altra prole, le possibilità di successo della famiglia aumentano. Avrà fortuna questa loro strampalata idea? boh, staremo a vedere.
E siamo nel Cretaceo (150-66 milioni d’anni fa). L’era di picco dei dinosauri più noti e fighi. Le angiosperme stanno diventando predominanti, fiori ovunque, il polline diventa una presenza sempre più forte nella vita degli imenotteri predatori. La signora Anthophila, che essendo moderna e di larghe vedute non condivide il pregiudizio delle sue sorelle nei confronti di questa nuova sostanza, si è adattata ad usare prede ricoperte di polline. Un bel giorno si è accorta che il polline è altrettanto nutriente e proteico, ed è molto molto abbondante, anche perché non bisogna cacciare per ottenerlo, le piante lo danno gratis. Così fa una cosa pazza e assurda, abbandona la dieta carnivora e inizia a nutrire le sue larve con solo polline. Mah dai, non è così male. Sembra che la fortuna sia dalla sua part
BOOOOOOOM
asteroide, ciao ciao dinosauri. E mo’? è la fine? No. I fiori sono sopravvissuti all’estinzione, anzi si stanno diversificando un sacco in questo nuovo mondo post-apocalittico. Radiazione evolutiva delle api, tante nuove specie che si specializzano in vari modi per raccogliere il polline, alcune sulle zampe posteriori, altre sulla pancia, certe addirittura non contente si mettono a raccogliere anche il nettare. Per ora sono tutte solitarie, fin quando ad una di esse viene la brillante idea di mettere su famiglia. ricordate le vespette predatrici di prima, che volevano creare una società? beh l’idea non è proprio brutta, e il sistema aplodiploide di determinazione del sesso, condiviso da tutti gli imenotteri e che ha la peculiare conseguenza di rendere ogni femmina più genticamente imparentata alle proprie sorelle rispetto che alla propria madre, sembra agevolare la comparsa di una cooperazione eusociale: regina riproduttrice; operaie sterili, sorelle che collaborano fra loro alla crescita di altre sorelle; maschietti sporadici giusto per mescolare i geni ogni tanto. L’idea ha un successo tale che avviene un’altra mini radiazione evolutiva nel corso del Cenozoioco, l’era corrente, che porta alla nascita di gruppi interi di api eusociali quali i Meliponini, gli Euglossini, i bombi e in fine l’ape mellifera. Il materiale di nidificazione non è più l’obsoleto fango, ma la versatile cera prodotta da ghiandole sul loro stesso corpo.
Nel frattempo anche le vespe di prima hanno intrapreso una strada simile, hanno scoperto che l’unione fa davvero la forza, e che il super-organismo può fare cose che sono impossibili per il singolo individuo. Tant’è che fra Cretaceo e Paleogene l’eusocialità, oltre che nelle api, si è evoluta ben tre volte: prima nei Formicidae, anche dette formiche, la cui casta operaia ha perso le ali. Poi altre due volte nei Vespidae.
Vogliamo parlare dei Vespidae? beh che dire. Innanzitutto, come appena accennato, sono arrivati all’eusocialità due volte indipendentemente: la prima volta negli Stenogastrini, un gruppo limitato al Sud Est Asiatico, la seconda volta nell’antenato comune a Vespini e Polistini, fra cui annoveriamo i famigerati calabroni e le vespe “classiche” che noi tutti conosciamo. Ma non solo! alcuni di essi, i Masarinae, sono arrivati alla stessa conclusione degli Anthophila: hanno abbandonato lo stile di vita da cacciatori in favore ad una dieta basata sul polline, e ora vanno in giro a farsi chiamare “Pollen wasps”
Ma volete sapere qual è la parte sorprendente di tutto ciò? per ricostruire la storia evolutiva degli imenotteri non abbiamo bisogno di andare a cercare fossili: abbiamo ogni passo del loro percorso nel nostro giardino, ancora vivo e vegeto. esistono ancora tanti sinfiti che mangiano le piante. Esistono ancora tanti (ma proprio taaaaanti) parassitoidi che inoculano uova nelle loro vittime. Esistono ancora un sacco di predatori solitari, o di specie presociali.
Non voglio che passi il messaggio che l’evoluzione di questi organismi sia stata una scala a progressi dove ogni tappa è stata un miglioramento della precedente in termini assoluti. Tutte le strategie di vita che ho descritto, dal sinfita sempliciotto del Permiano fino ai Masarinae odierni, sono strategie vincenti ancora oggi adottate da gruppi che possiamo osservare facilmente. Allego una carrellata di foto delle guest stars di oggi, a partire dai gruppi con stile di vita più “ancestrale” per finire con quelli più “sofisticati”.
Grazie per il vostro tempo e per essere arrivati in fondo a questo gigantesco post 
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